La respiration cellulaire est une réaction chimique d'oxydo-réduction qui fournit l'énergie nécessaire à une cellule pour fonctionner.
Une espèce chimique (atome, molécule, ion) qui capte un ou plusieurs électrons est un oxydant.
Une espèce chimique qui donne un ou plusieurs électrons est un réducteur.
Quand un réducteur perd des électrons, il s'oxyde. Quand un oxydant capte des électrons, il se réduit.
Ces réactions sont appelées des réactions d'oxydoréduction.
Puisqu'un donneur d'électrons nécessite un receveur d'électrons, l'oxydation et la réduction vont toujours ensembles.
La respiration cellulaire nécessite :
un carburant : il s'agit du glucose, d'acides gras ou d'autres molécules organiques (acides aminés, corps cétoniques) ;
un comburant, le dioxygène.
Cette réaction produit :
du dioxyde de carbone ;
de l'eau ;
parfois de l'urée, si le carburant contient de l'azote (ex: acides aminés).
La formation d'ATP à partir des glucides
Les glucides ont pour rôle principal de fournir l'énergie pour produire de l'ATP.
Le catabolisme des glucides est une source importante d'énergie pour l'organisme.
Le glucose est le nutriment le plus important. En effet les autres glucides comme le fructose et le galactose seront convertis dans le foie avant de subir le même processus.
Le glucose, s'il n'est pas stocké sous forme de glycogène, sera dégradé afin de fournir de l'énergie directement utilisable par la cellule.
Il existe deux voies métaboliques principales pour cela :
la respiration cellulaire en milieu aérobie (milieu où il y a présence d'oxygène) ;
la fermentation : fermentation alcoolique, butyrique... en milieu anaérobie (milieu dépourvu d'oxygène).
Lors de la respiration cellulaire, la dégradation du glucose se fait grâce à des transferts d'électrons (ce qui libère l'énergie).
Le glucose est donc oxydé et le dioxygène réduit. L'hydrogène (H) est transféré du glucose à l'oxygène.
Mais, la respiration cellulaire n'oxyde pas le glucose en une seule réaction.
Le glucose subit sa dégradation dans une série de réactions, chacune catalysée par une enzyme.
Des atomes d'hydrogène sont arrachés du glucose à certaines étapes, mais ils ne sont pas transférés immédiatement à l'oxygène.
Ils vont premièrement passer par un composé intermédiaire organique nommé nicotinamide adénine dinucléotide ou NAD+ qui joue le rôle de receveur d'électrons.
Les électrons ont perdu très peu d'énergie lors de leur transfert au NAD+, ce qui veut dire que les molécules de NADH sont des molécules qui entreposent de l'énergie.
NAD+ + 2e- + 2H+ -> NADH + H+ (proton libéré dans le milieu).
Les 2e- représentent les 2 électrons et les H+ sont des protons.
Chaque NADH formé pendant la respiration cellulaire représente une petite réserve d'énergie.
En fait, le NADH est seulement riche en énergie mais il ne la stocke pas. Il "donnera", plus tard au cours de la respiration cellulaire, son énergie à l'ATP.
La respiration cellulaire se fait donc selon trois étapes :
la glycolyse, (c'est aussi la première étape de la fermentation) ;
le cycle de Krebs ;
la chaîne respiratoire.
Première étape : la glycolyse
Le glucose subit tout d'abord une glycolyse (réaction chimique) qui se déroule dans le cytoplasme de la cellule.
L'oxygène du milieu n'intervient pas : cette réaction s'effectue en anaérobiose.
Cette voie métabolique est un ensemble de réactions d'oxydoréductions : le glucose est oxydé jusqu'à former du pyruvate (molécule à trois atomes de carbone).
Au final 2 molécules d'ATP ont été produite pour 1 molécule de glucose.
Ce bilan est faible comparé aux autres étapes de la respiration cellulaire.
Cette première étape produit du pyruvate qui sera par la suite consommé par le cycle de Krebs en aérobiose (présence d'oxygène), après passage dans une mitochondrie.
Deuxième étape : le Cycle de Krebs
Le cycle de Krebs ou cycle de l'acide citrique (citrate) est au centre du métabolisme cellulaire.
Le cycle de Krebs se déroule donc dans la matrice de la mitochondrie en aérobiose.
Il se produit une oxydation du pyruvate qui permet la formation de 10 composés réduits NADH.
Le pyruvate subit aussi une décarboxylation (retrait des atomes de carbone) totale qui conduit à la libération de dioxyde de carbone, déchet de la respiration.
Une fois dégradé par la glycolyse, le glucose en pyruvate est transformé en acétylcoenzyme A (acétylCoA) et oxaloacétate.
Ces deux composés sont le point de départ du cycle de Krebs.
Dans la matrice mitochondriale, le pyruvate est ainsi entièrement dégradé selon la réaction suivante :
2 CH3COCOOH + 10 NAD+ + 6 H2O -> 6 CO2 + 10 NADH
(pyruvate)
Couplage énergétique
2 ADP + 2 Pi -> 2 ATP
Réoxydation des composés réduits : les NADH
A ce stade, la molécule de glucose est totalement dégradée : tous ses carbones sont éliminés sous forme de CO2.
Pour le moment, il y a production seulement de 4 ATP car la majeure partie de l'énergie reste entreposée dans les NADH.
Le processus biochimique n'est donc pas terminé : il est nécessaire de régénérer les accepteurs NAD+ qui ont été réduits en composés NADH.
Cela signifie qu'il faut oxyder à nouveau les NADH.
Cette opération se réalise au niveau des crêtes des mitochondries (replis de la membrane interne) en aérobiose et permet une production remarquable d'ATP : c'est la chaîne respiratoire.
Troisième étape : la chaîne respiratoire
Pour réoxyder les NADH, il faut passer par une chaîne de transport d'électrons : c'est une série de protéines insérées dans la membrane interne de la mitochondrie.
Ces dernières sont alignées en ordre énergétique, la première molécule a plus d'énergie que la dernière.
La première de la chaîne capte une paire d'électrons (2e-) à chaque NADH (un proton H+ est aussi cédé dans le milieu afin que les NADH se régénèrent en NAD+) et les transfère à la molécule adjacente.
Il existe 5 ensembles de complexes impliqués dans la chaîne respiratoire. Les 4 premiers (I, II, III et IV) interviennent dans le transport des électrons et le cinquième (V) intervient dans la synthèse d'ATP.
Au fur et à mesure de ce transport, les électrons " perdent " de leur énergie.
Finalement, en bout de chaîne, ils sont acceptés par le dioxygène (O2) qui se combine à des protons du milieu pour former de l'eau (2H+ + 2e- + O2 -> H2O).
L'énergie " perdue " par les électrons et la présence des protons H+ permettent d'activer une enzyme, l'ATP synthase, localisée elle aussi dans la membrane interne. Cette enzyme catalyse la production d'ATP en grande quantité.
Il y a 12 NADH : 10 provenant du cycle de Krebs et 2 de la glycolyse.
Bilan de la respiration cellulaire
A partir d'une molécule de glucose, la glycolyse a permis de synthétiser 4 ATP, le cycle de Krebs 2 et la chaine respiratoire 32.
Nous avons donc un total de 38 ATP moins les 2 ATP utilisés par la glycolyse soit 36 ATP
C6H12O6 + 6 O2 + 6 H2O +36 ADP + 36 Pi -> 6 CO2 + 12 H2O + 36 ATP
ou (si nous enlevons l'eau dans les réactifs)
C6H1206 + 6 O2 + 36 ADP + 36 Pi -> 6 CO2 + 6 H2O + 36 ATP
Les NAD+ ou NADH ne figurent pas dans l'équation car au final leur quantité produite s'annule.