La membrane plasmatique


Modèle de la mosaïque fluide

Fluidité des membranes

Les membranes ne sont pas des couches statiques de molécules rigidement maintenues en place. Les constituants d'une membrane tiennent ensemble grâce aux attractions hydrophobes, plus faibles que les liaisons covalentes. La plupart des lipides et certaines des protéines peuvent dériver latéralement dans le plan de la membrane. Toutefois, il arrive rarement qu'une molécule culbute et passe d'une couche de phosphoglycérolipides à l'autre.

Les mouvements latéraux des phosphoglycérolipides s'effectuent rapidement. Beaucoup plus grosses que les lipides, les protéines se déplacent plus lentement. Toutefois, plusieurs protéines membranaires ne peuvent se déplacer beaucoup, car elles sont rattachées au cytosquelette.

Une membrane reste fluide tant que la température se situe au-delà d'un point de fusion qui varie selon sa composition lipidique. Le cholestérol entre dans la composition de la membrane plasmique des cellules eucaryotes animales, dans des pourcentages divers (15 à 50% des lipides totaux) selon les cellules et les tissus. Le cholestérol permet à la membrane de conserver sa fluidité en dépit des variations normales de température.

Les membranes doivent rester fluides pour bien fonctionner. Lorsqu'une membrane se solidifie, sa perméabilité change et certaines de ses enzymes peuvent devenir inactives. En renouvelant ses membranes, une cellule peut en modifier quelque peu la composition lipidique de manière à s'adapter aux variations de la température. Chez les végétaux qui tolèrent le froid extrême, tel le blé d'hiver, le pourcentage de phosphoglycérolipides insaturés augmente à l'automne, une adaptation qui empêche les membranes de se solidifier pendant l'hiver.
Multiplicité des structures et des fonctions membranaires

Une membrane est un assemblage de protéines diverses insérées dans la matrice fluide de la double couche lipidique. La double couche lipidique forme la trame de la membrane, mais ce sont les protéines qui déterminent la plupart de ses fonctions. La membrane plasmique et les membranes des différents organites possèdent toutes leur propre ensemble de protéines.

 

Il existe deux grandes classes de protéines membranaires. Insérées dans la membrane, les protéines intramembranaires la pénètrent assez profondément pour que leurs parties hydrophobes se trouvent entourées par les parties hydrocarbonées des lipides. Certaines protéines intramembranaires comportent une partie hydrophobe entre leurs extrémités hydrophiles exposées aux solution aqueuses de part et d'autre de la membrane. Les protéines périphériques, elles, ne pénètrent pas du tout dans la membrane ; elles constituent des appendices rattachés à la surface membranaire, souvent à la partie saillante de protéines intramembranaires. Sur le feuillet interne de la membrane plasmique, des filaments du cytosquelette aident à maintenir en place certaines protéines périphériques et les protéines intramembranaires associées.

Le feuillet interne et le feuillet externe des membranes sont bien distincts. En effet, ils ne présentent pas la même composition lipidique et l'orientation des protéines y diffère. En outre, seul le feuillet externe de la membrane plasmique contient des glycoprotéines. Cette répartition inégale des protéines est déterminée durant la formation de la membrane par le réticulum endoplasmique.


Glucides membranaires et reconnaissance intercellulaire

La reconnaissance intercellulaire, c'est-à-dire la capacité des cellules de se distinguer entre elles, revêt une importance capitale dans le fonctionnement d'un organisme. Les cellules se reconnaissent entre elles au moyen des molécules, notamment des glucides, qui se trouvent à la surface de leur membrane plasmique.

Les glucides membranaires sont généralement de petits glucides ramifiés comportant moins de 15 monomères. Alors que certains glucides membranaires s'unissent aux lipides (glycolipides) par des liaisons covalentes, la plupart se lient à des protéines (glycoprotéines), également par covalence.

Les glucides associés au feuillet externe de la membrane plasmique varient entre les espèces, entre les individus d'un même espèce, voir entre les types de cellules d'un même organisme.


PERMEABILITE MEMBRANAIRE

La cellule a la capacité d'admettre de nombreuses variétés de petites molécules et de refuser son accès à d'autres. Qui plus est, toutes les substances ne traversent pas la membrane à la même vitesse.


Perméabilité de la double couche lipidique

Le centre hydrophobe de la membrane entrave le passage des ions et des molécules polaires, qui sont hydrophiles. La membrane plasmique renferme des protéines dont la présence influe grandement sur la perméabilité membranaire. La perméabilité sélective de la membrane repose sur les propriétés chimiques de la double couche lipidique et sur les protéines de transport spécifiques enchâssées dans la membrane.


Protéines de transport

Les membranes biologiques contrairement aux membranes artificielles, se laissent traverser par certains ions et certaines molécules polaires. Ces substances hydrophiles évitent le contact avec la double couche lipidique en passant par des protéines de transport enchâssées dans la membrane. Les protéines de transport appartiennent à l'une des trois catégories suivantes : les protéines de type uniport (ou uniporteurs) transportent une molécule ou un ion d'une seule substance dans une direction ; les protéines de type symport (ou symporteurs) transportent deux substances de nature différente dans la même direction ; les protéines de type antiport (ou antiporteurs) transportent deux substances de nature différente dans des directions opposées.

Certaines de ces protéines de transport comportent un canal que certaines substances empruntent, tel un tunnel hydrophile, pour traverser la membrane. D'autres se lient à leurs passagers et les portent physiquement d'un côté à l'autre de la membrane. Par ailleurs, les protéines de transport sont généralement très sélectives : la plupart ne véhiculent qu'une substance et toujours la même, tandis que certaine transportent une ou plusieurs substances fortement apparentées.
Transport de substances non macromoléculaires

En règle générale, font partie des « substances non macromoléculaires » toutes les substances ioniques et moléculaires, à l'exception : des polysaccharides, des diacylglycérols et des triacylglycérols, des chaînes polypeptidiques de plus de trois acides aminés, des nucléotides et des polynucléotides.


Diffusion et transport passif

La diffusion, cette tendance qu'ont les substances à se répartir uniformément dans un milieu, découle de cette propriété. Lorsque la diffusion s'effectue librement, sans l'aide d'une protéine de transport , on parle de diffusion simple. Lorsqu'une protéine de transport intervient dans la diffusion, il s'agit de diffusion facilitée. Les déplacements des ions et des molécules se font de façon aléatoire, mais la diffusion d'un ensemble de substances peut s'effectuer dans une direction précise.

Nous pouvons énoncer une règle simple : en l'absence d'autres forces, une substance (ion ou molécule) diffuse de la zone la plus concentrée vers la zone la moins concentrée en cette substance. En d'autres termes, toute substance diffuse suivant un gradient de concentration. Ce phénomène ne nécessite aucune énergie métabolique (ATP) ; la diffusion se produit spontanément parce qu'elle diminue l'énergie libre. Chaque substance diffuse suivant son propre gradient de concentration, sans égard aux différences de concentration des autres substances.

La plus grande partie des échanges transmembranaires se fait par diffusion. Chaque fois qu'une substance présente une plus grande concentration d'un côté de la membrane que de l'autre, elle a tendance à diffuser à travers la membrane suivant son gradient de concentration (à condition que la membrane soit perméable à cette substance). La diffusion simple se produit tant que la respiration cellulaire consomme l'oxygène, car le gradient de concentration favorise le mouvement dans cette direction.

La diffusion d'une substance à travers une membrane biologique constitue un mode de transport passif, parce que le phénomène ne nécessite pas de dépense d'énergie de la part de la cellule.


Osmose

 

Si deux solutions présentent des concentration inégales de solutés, la solution la plus concentrée est dite hypertonique ; la solution la moins concentrée est dite hypotonique. Les solutions qui contiennent une concentration égale de solutés sont dites isotoniques.

La diffusion de l'eau à travers une membrane sélectivement perméable représente un cas particulier de transport passif appelé osmose. En réalité, l'osmose ne provient pas d'une différence dans la concentration totale d'eau, mais d'une différence de concentration d'eau libre capable de traverser la membrane. L'effet, néanmoins, demeure le même : l'eau tend à diffuser à travers une membrane d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique.


ANIMATION: PRINCIPE DE L'OSMOSE

La direction de l'osmose dépend uniquement de la différence dans la concentration totale du soluté de part et d'autre d'une membrane, et non de la nature du soluté. Quand une membrane sépare des solutions isotoniques, l'eau la traverse à la même vitesse dans les deux directions ; autrement dit, il n'y a pas de flux osmotique net de l'eau entre les solutions isotoniques.

La pression osmotique est une mesure de la tendance des solutions à gagner de l'eau lorsqu'elles se trouvent séparées de l'eau pure par une membrane sélectivement perméable. La pression osmotique d'une solution est proportionnelle à sa concentration. Plus la concentration est grande, plus la pression osmotique est grande aussi, et plus forte est la tendance de la solution à accaparer l'eau d'un réservoir d'eau pure. Et si une membrane sépare deux solutions, l'eau passe de la solution ayant la pression osmotique la plus faible vers la solution ayant la pression osmotique la plus forte. Cela revient à dire que l'eau passe d'une solution hypotonique vers une solution hypertonique.

La diffusion de l'eau à travers les membranes cellulaires ainsi que l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu sont essentiels aux organismes.
Équilibre hydrique dans les cellules dénuées de paroi

Si l'on immerge une cellule animale dans un milieu isotonique, il n'y a pas de diffusion nette de l'eau à travers la membrane. L'eau traverse bien la membrane, mais elle le fait autant dans un sens que dans l'autre. Dans un milieu isotonique, le volume d'une cellule animale reste stable. Dans une solution très hypertonique, cependant, la cellule animale perd de l'eau, devient crénelée (ratatinée) et meurt. Si on place la cellule dans une solution très hypotonique, l'eau entre plus vite dans la cellule qu'elle n'en sort : la cellule s'enfle et se lyse (éclate) comme un ballon trop gonflé.

Une cellule dénuée de paroi rigide ne peut tolérer ni entrées ni sorties d'eau excessives. Le problème de l'équilibre hydrique ne se pose pas si une telle cellule vit dans un milieu isotonique.
Équilibre hydrique dans les cellules pourvues d'une paroi

Les cellules des végétaux, des monères, des mycètes et de certains protistes sont entourées d'une paroi. Dans certaines conditions, la paroi contribue grandement au maintien de l'équilibre hydrique entre la cellule et son milieu. Cependant, si la cellule baigne dans un milieu hypertonique, sa paroi n'est pas d'une grande utilité : la cellule perd de l'eau et rétrécit, comme le ferait une cellule animale dans les mêmes conditions. À mesure que la cellule se ratatine, sa membrane plasmique s'écarte de la paroi cellulaire. Ce phénomène, appelé plasmolyse, est généralement fatal.

Lorsqu'une cellule végétale se trouve dans une solution hypotonique, la cellule gagnera de l'eau par osmose et s'enflera. La paroi élastique se distendra jusqu'à un certain point, après quoi elle exercera sur la cellule une pression qui empêchera l'eau d'entrer. Quand la paroi exerce une pression égale et opposée à la pression osmotique de la cellule, les entrées et les sorties d'eau s'effectuent au même débit, et il y a un équilibre dynamique. La cellule est alors turgescente.
Diffusion facilitée

Comme nous l'avons mentionné précédemment, beaucoup de molécules polaires et d'ions refoulés par la double couche lipidique arrivent à diffuser suivant leur gradient de concentration, en se liant à des protéines de transport disséminées dans la membrane. On appelle ce phénomène diffusion facilitée.

De même manière qu'une enzyme est spécifique à son substrat, une protéine de transport est faite sur mesure pour le soluté qu'elle véhicule ; elle présente un site de liaison analogue au site actif d'une enzyme. Les protéines de transport peuvent être inhibées par des molécules qui ressemblent à leur « substrat » normal. Ces imposteurs se lient à elles et entrent en compétition avec le soluté normalement transporté. Contrairement aux enzymes, cependant, les protéines de transport ne catalysent pas de réactions chimiques. Leur fonction consiste plutôt à catalyser un processus physique : le transport d'une molécule à travers une membrane qui serait autrement imperméable à cette molécule.

D'après le modèle le plus conforme aux connaissances actuelle à propos de la structure membranaire, la protéine reste en place dans la membrane et transborde les substances en subissant un changement de forme subtil qui transfère le site de liaison d'un côté de la membrane à l'autre. Il se peut que le changement de forme soit déclenché par la liaison et la libération de la substance transportée.

En dépit de l'intervention d'une protéine de transport, on considère la diffusion facilité comme un mode de transport passif, car le soluté suit son gradient de concentration, La diffusion facilitée accélère le transport d'un soluté en ouvrant un corridor spécifique dans la membrane, mais elle ne modifie pas la direction du déplacement. Parmi les substances transportées par diffusion facilitée, on compte le glucose, les acides aminés, certains ions et le pyruvate ( une substance organique importante pour la respiration cellulaire et le métabolisme en général).


Transport actif

Il existe des protéines de transport qui peuvent surmonter la force exprimée par le gradient de concentration du soluté et le porter du côté de la membrane où il est le moins concentré vers le côté où il est le plus concentré. Pour pousser une substance à travers une membrane à l'encontre de la force résultante du gradient de concentration, la cellule doit dépenser de l'énergie métabolique. Par conséquent, cette forme de transport membranaire s'appelle transport actif. Le transport actif joue un rôle clé dans le maintien de concentrations intracellulaires différentes des concentrations extracellulaires.

Le transport actif : animation

 

Le transport actif relève de protéines spécifique enchâssées dans la membrane. Ces protéines présentent plusieurs des propriétés enzymatiques des protéines qui interviennent dans la diffusion facilitée, mais elles doivent utiliser l'énergie cellulaire pour déplacer les ions et les molécules contre la force résultante de leur gradient de concentration. C'est l'ATP qui fournit l'énergie nécessaire au transport actif, en cédant son groupement phosphate terminal à la protéine de transport. Ce transfert induit un changement de conformation, de telle sorte que le soluté lié à la protéine se voit transporté de l'autre côté de la membrane. Il semble que la pompe à sodium et à potassium, qui échange du sodium (Na +) contre du potassium (K +) à travers les membranes des cellules animales, fonctionne de cette façon. Pour son fonctionnement, la pompe à sodium et à potassium exige environ le tiers de la puissance énergétique totale de la cellule.
Transport des ions et potentiel de membrane

Toutes les membranes plasmiques déterminent une différence de potentiel électrique entre le milieu extracellulaire et le cytoplasme. Le cytoplasme porte une charge négative par rapport au liquide extracellulaire, car les anions et les cations sont inégalement répartis entre les deux milieux. La différence de potentiel électrique existant de part et d'autre d'une membrane, appelée potentiel de membrane, varie entre -50 et -200 mV (millivolts) selon le moment et le type de cellule.

Le potentiel de membrane se comporte comme une pile, et il influe sur le passage de toutes les substances chargées à travers la membrane, favorisant l'entrée des cations et la sortie des anions. En résumé, deux forces président au transport passif des ions à travers les membranes : le gradient de concentration des ions et l'effet du potentiel de membrane sur eux.

Étant donné le potentiel de membrane, il est inexact de dire qu'un ion diffuse toujours suivant son gradient de concentration. Un ion diffuse plutôt suivant son gradient électrochimique, un gradient qui combine l'influence de la force électrique (potentiel de membrane) et celle de la force chimique (gradient de concentration). Les solutés non chargés, quant à eux, subissent uniquement l'influence du gradient de concentration.

Plusieurs facteurs contribuent au potentiel de membrane d'une cellule. La plupart des protéines et des autres macromolécules portent une charge négative. Ces gros anions se trouvent emprisonnés dans la cellule et contribuent faiblement à son potentiel de membrane.

Une protéine de transport qui engendre un potentiel électrique de part et d'autre d'une membrane se nomme pompe électrogène. Il semble que la pompe à sodium et à potassium soit la principale pompe électrogène des cellules animales. Chez les végétaux, les bactéries et les mycètes, la principale pompe électrogène est une pompe à protons qui transporte activement les protons hors de la cellule.
Cotransport

Une pompe alimentée par l'ATP et transportant activement un certain soluté peut amorcer indirectement le transport passif de quelques autres solutés par un mécanisme appelé cotransport. Une protéine de transport spécialisée, distincte de la pompe, peut coupler la diffusion « descendante » de cette substance au transport « ascendant » d'une seconde substance se déplaçant contre la force de son gradient de concentration.

Une protéine de transport spécifique, de type symport, couple le retour des protons au transport du saccharose dans la cellule. La protéine peut importer le saccharose dans la cellule contre la force du gradient de concentration de celui-ci, mais seulement si le saccharose voyage en compagnie d'un proton.
Transport des macromolécules et des particules

Les particules et les macromolécules, telles que les protéines et les polysaccharides, franchissent la membrane différemment. Au cours du processus appelé exocytose, la cellule sécrète des macromolécules par fusion de vésicules de sécrétion avec la membrane plasmique. Au cours du processus inverse, appelé endocytose, la cellule laisse entrer des macromolécules par l'entremise de vésicules formées à même la membrane plasmique. Un troisième processus, la phagocytose, permet l'entrée de particules au moyen de pseudopodes. Les particules transportées ainsi sont beaucoup plus grosses que les macromolécules destinées à l'endocytose. Par ailleurs, les prolongements cellulaires (pseudopodes) émis autour de la particule phagocytée font intervenir de nombreux microfilaments d'actine, ce qui ne se produit pas lors de l'endocytose.

L'exocytose, l'endocytose et la phagocytose représentent des modes de transport actif ; elles nécessitent donc de l'ATP.

Durant l'exocytose, le cytosquelette transporte vers la membrane plasmique une vésicule de transport s'étant détachée du réticulum endoplasmique ou de l'appareil de Golgi. Lorsque la membrane de la vésicule et la membrane plasmique entrent en contact, les molécules de lipides des deux doubles couches se réarrangent. Les deux membranes fusionnent et deviennent continues, et le contenu de la vésicule se déverse à l'extérieur de la cellule. Beaucoup de cellules sécrétrices exportent leurs produits au moyen de l'exocytose.

Dans l'endocytose, un segment de la membrane plasmique s'invagine et forme une poche. La poche s'approfondit, se détache de la membrane plasmique puis forme dans le cytoplasme une vésicule remplie de matière provenant de l'extérieur de la cellule. Il existe deux forme d'endocytose : la pinocytose et l'endocytose par récepteur interposé. Dans la pinocytose la cellule absorbe des gouttelettes de liquide extracellulaire contenues dans de minuscules vésicules. Comme tous les solutés dissous dans les gouttelettes sont englobés sans discrimination, la pinocytose ne constitue pas une forme de transport spécifique.

La cellule procède à la phagocytose en lançant ses pseudopodes autour d'une particule et en l'enveloppant dans un sac membraneux assez volumineux pour porter le nom de vacuole. La vacuole fusionne ensuite avec un lysosome rempli d'enzymes hydrolytiques qui digèrent la particule.

Non seulement les vésicules transportent-elles des substances entre la cellule et son milieu, mais encore fournissent-elles à la membrane plasmique un mécanisme de renouvellement. L'endocytose et l'exocytose ont lieu de façon incessante dans la plupart des cellules eucaryotes ; pourtant, la quantité de membrane plasmique des cellules matures varie peu à long terme. Il semble bien que l'ajout de membrane consécutif à l'exocytose compense la perte résultant de l'endocytose.


Extrait de:
Biologie, Campbell; Ed. DeBoeck